Теории о том, как животные стали многоклеточными, меняются по мере того, как исследователи обнаруживают большую сложность у наших одноклеточных предков. Сохранить статью Прочитать позже
Древние животные, которые все еще живут сегодня, такие как губки и гидроиды, показанные выше, содержат важные подсказки о том, как развивалась многоклеточная животная жизнь.
Введение
Из одной клетки произошло множество. Около 700 миллионов лет назад одна клетка дала начало первому животному – многоклеточному организму, который впоследствии породил невероятную сложность и разнообразие, наблюдаемые у современных животных. Новое исследование предлагает учёным новый взгляд на то, как выглядела эта клетка и как из неё могла возникнуть многоклеточность – переход, знаменующий собой одно из важнейших событий в истории жизни на Земле.
На протяжении более века широко распространено мнение, что предки, от которых произошли первые животные, представляли собой простые сгустки идентичных клеток. Лишь позднее, после того как животные сформировали свою собственную ветвь на древе жизни, эти клетки начали дифференцироваться в различные типы клеток со специализированными функциями. Но теперь кропотливый геномный анализ и сравнение древнейших ныне живущих животных с их ближайшими неживотными родственниками начинают опровергать эту теорию.
Недавняя работа рисует картину предковых одноклеточных организмов, которые уже были поразительно сложными. Они обладали пластичностью и универсальностью, позволяющими им переходить из одного состояния в другое — дифференцироваться, как это делают современные стволовые клетки, а затем дедифференцироваться обратно в менее специализированную форму. Исследование предполагает, что механизмы клеточной дифференциации существовали ещё до постепенного появления многоклеточных животных.
Теперь учёные представляют самые убедительные на сегодняшний день доказательства в пользу новой теории. Их работа и дискуссия, вызванная её публикацией в журнале Nature в прошлом месяце, также показывают, насколько сложно дать окончательные ответы на подобные эволюционные вопросы и насколько широко исследователям приходится забрасывать сеть в поисках этих ответов.
Ищу близких родственников
В 1860-х годах биологи Генри Джеймс Кларк и Уильям Сэвилл-Кент независимо друг от друга отметили поразительное сходство между клетками двух организмов. Хоанофлагелляты — это крошечные сферические или яйцевидные клетки, увенчанные «воротничком» из пальцеобразных выступов, окружающих один жгутик, который хлещет вперед и назад. Эти простейшие взбалтывают потоки воды своими жгутиками, загребая в свои воротнички свою следующую еду (обычно бактерии), чтобы поесть. Между тем, губки — простые животные, состоящие из многих типов клеток, включая хоаноциты — воротничковые, жгутиковые клетки, которые выстилают камеры внутри губки и захватывают ее пищу. Хоаноциты выглядят и действуют удивительно похоже на хоанофлагеллят, настолько, что некоторые ученые в 1980-х и 90-х годах выдвинули предположение, что хоанофлагелляты могут быть животными, которые произошли от губок, а затем упростились до одной клетки.
Хоанофлагелляты — простейшие, наиболее тесно связанные с животными.
Хоанофлагелляты — простейшие, наиболее тесно связанные с животными.
Хоаноциты — это губчатые клетки, очень похожие на хоанофлагелляты и выстилающие полости животных.
Хоаноциты — это губчатые клетки, очень похожие на хоанофлагелляты и выстилающие полости животных.
Хоанофлагелляты (вверху) — простейшие, наиболее близкие родственники животных. Хоаноциты — это клетки губок, очень похожие на хоанофлагелляты и выстилающие полости животных; они используют свой характерный воротничок и жгутик, чтобы помочь губке захватывать пищу.
Хоанофлагелляты (слева) — простейшие, наиболее близкие к животным. Хоаноциты (справа) — губчатые клетки, очень похожие на хоанофлагелляты и выстилающие полости животных.
Структурное сходство навело экспертов на мысль о том, что у этих клеток был общий предок, и что одноклеточные хоанофлагелляты могут стать ключом к пониманию происхождения многоклеточной губки. Опираясь на это, знаменитый морской биолог Эрнст Геккель в 1874 году выдвинул теорию эволюции многоклеточности животных, которую впоследствии развили исследователи: всё началось с предковой клетки, похожей на хоанофлагелляту. Множество таких клеток объединились, образовав колонию – полый шар из одинаковых клеток, которые, в свою очередь, постепенно дифференцировались в типы клеток и ткани с различными функциями. Это в конечном итоге привело к появлению первого животного – губки, а остальное уже история.
Всё указывало на то, что это правильный подход к эволюции животных. В 2000-х годах, более чем через столетие после того, как Геккель выдвинул свою теорию, геномные данные подтвердили, что хоанофлагелляты были ближайшими ныне живущими родственниками животных. «Из множества одноклеточных эукариот, существующих на сегодняшний день, 150 лет назад именно хоанофлагелляты были предложены в качестве близких родственников животных», — сказал Павел Буркхардт, молекулярный биолог из Международного центра морской молекулярной биологии имени Сарса в Норвегии. «Затем был секвенирован первый геном, и бац! Это действительно оказалось правдой».
Эта иллюстрация биолога Уильяма Сэвилла-Кента, созданная в 1880 году, демонстрирует поразительное сходство между свободноживущими простейшими, называемыми хоанофлагеллятами (A и B), и типом клеток, обнаруженным у губок, называемым хоаноцитами (C). Поскольку губки считаются одними из самых ранних эволюционировавших животных, это сходство привело учёных к предположению, что нечто вроде хоанофлагеллят положило начало переходу к многоклеточному образу жизни.
«Ученые, включая меня, долгое время восхищались этой связью хоанофлагеллят-хоаноцитов, — сказал Дэвид Голд, геобиолог из Калифорнийского университета в Дэвисе, — потому что она рассказывает ясную и элегантную историю».
Кроме того, как сказал Дуглас Эрвин, палеобиолог из Национального музея естественной истории Смитсоновского института в Вашингтоне, округ Колумбия: «Вы собираетесь подвергать сомнению Геккеля? Как можно подвергать сомнению Геккеля? Это почти как подвергать сомнению Дарвина».
Первые семена сомнения
Однако неуверенность в этой ясной и элегантной истории росла в течение последнего десятилетия. Идея о том, что животные произошли от колонии клеток, подобных хоанофлагеллятам, подразумевает, что клеточная дифференциация произошла после появления многоклеточности. Однако «данные показывают, что это не так», — заявил Иньяки Руис-Трилло, биолог-эволюционист из Института эволюционной биологии в Барселоне.
Первое осложнение возникло в 2008 году, когда группа учёных, стремясь более точно определить эволюционные связи между животными на древе жизни, определила гребневиков, а не губок, как древнейших животных. Это открытие вызвало споры. «Это всё ещё очень острый вопрос, — сказал Голд, — но я думаю, что это заставило сообщество пересмотреть классическую точку зрения».
Нажимая кнопку просмотра этого видео, вы соглашаетесь с нашей политикой конфиденциальности.Видео: Это покадровое видео демонстрирует поведение клеток молодой особи губки Amphimedon queenslandica. Чтобы понять, как могло эволюционировать первое животное, исследователи сравнили уровни экспрессии генов в трёх типах клеток этих губок с экспрессией генов у ближайших одноклеточных родственников этих животных.
Последующие открытия продолжали подогревать споры о том, какая группа животных возникла первой. Некоторые исследования выявили ранее не замеченные различия между хоанофлагеллятами и хоаноцитами губок. Общее происхождение этих клеток стало выглядеть менее предсказуемым.
Учёные также начали понимать, что хоанофлагелляты и две близкородственные группы одноклеточных имеют сложные жизненные циклы, проходящие через различные клеточные состояния. Эти состояния, по сути, действуют как разные типы клеток, но вместо того, чтобы существовать бок о бок, как у многоклеточных организмов, они последовательно возникают в одной клетке. «У них наблюдается временная клеточная дифференциация», — сказал Буркхардт.
И в течение этих жизненных циклов все три простейших проводят часть своей жизни в форме, граничащей с чем-то вроде примитивной многоклеточности. Хоанофлагелляты имеют колониальную форму; вторая группа простейших представлена амёбоподобными клетками, которые объединяются в группы; клетки третьей группы разрастаются и содержат сотни ядер.
Это побудило в 2009 году написать статью, которая вдохнула новую жизнь в старую альтернативу гипотезе Геккеля. Ещё в 1949 году российский биолог Алексей Захваткин предположил, что многоклеточные животные эволюционировали, когда клетки, дифференцирующиеся во времени, формировали колонии и начинали проходить определённые стадии своего жизненного цикла, что позволяло нескольким типам клеток существовать одновременно. Руис-Трилло и его коллеги представили дополнительные доказательства этого так называемого перехода из временной области в пространственную. В серии исследований они показали, что определённые семейства регуляторных белков, предположительно уникальных для животных, включая те, которые участвуют в клеточной дифференцировке, на самом деле уже присутствовали у их гораздо более древних одноклеточных родственников.
Теперь группа исследователей под руководством Сэнди и Бернарда Дегнанов, супружеской пары морских биологов из Университета Квинсленда в Австралии, предоставила дополнительные доказательства в пользу этой точки зрения на эволюцию животных, одновременно подвергая сомнению основу традиционной теории: эволюционную связь между хоанофлагеллятами и хоаноцитами губок.
Более гибкий предок
По словам Бернара Дегнана, когда команда начинала свой проект, они «просто хотели подкрепить [традиционную] теорию». Для этого они изучили экспрессию генов в хоаноцитах и других типах клеток губок, а затем сравнили полученные результаты с опубликованными данными по хоанофлагеллятам и двум другим простейшим.
Они ожидали установить, что профили экспрессии генов хоаноцитов губок наиболее схожи с таковыми у хоанофлагеллят. Вместо этого они обнаружили, что это относится к другому типу клеток губок.
Этот тип клеток, называемый археоцитом, действует как стволовая клетка для губки: он может дифференцироваться в любой другой тип клеток, необходимый животному. По словам Бернарда Дегнана, некоторые паттерны экспрессии генов в археоцитах существенно схожи с паттернами экспрессии генов простейших на определённых стадиях жизненного цикла. «Они экспрессируют гены, которые указывают на наличие у них наследственной регуляторной системы», — сказал он. «Все животные — лишь вариации на эту тему, которая сложилась давным-давно».
Более того, хоаноциты оказались неожиданно недолговечными. «Хоаноциты, которые, как предполагается, являются основой всех животных организмов… практически недолговечны», — сказал он. «Они не остаются в этом состоянии стабильно, а довольно быстро дедифференцируются в стволовые клетки, археоциты».
Для Голда, который не принимал участия в исследовании, этот результат является самым убедительным на сегодняшний день доказательством того, что хоаноциты губок не обязательно следует использовать в качестве «какого-либо показателя происхождения животных».
Бернар Дегнан полагает, что хоанофлагелляты и хоаноциты губок, возможно, независимо пришли к своей воротничковой, жгутиковой архитектуре. У общего предка хоанофлагеллят и губок могло быть нечто вроде археоцита или плюрипотентной стволовой клетки. «Она переходила между разными типами клеток, и эти типы клеток затем становились стабильными», — сказал он. «И, по сути, именно это привело к истинной многоклеточности». Позже, по мере того как животные становились крупнее и сложнее, их клетки должны были стать более точными, специализированными и фиксированными в своих идентичностях, но в процессе они потеряли значительную часть своей универсальности.
Оглядываясь назад, эта версия происхождения многоклеточности кажется вполне логичной. По мнению некоторых экспертов, одноклеточные организмы, предшествовавшие животным, можно рассматривать как своего рода стволовые клетки: они могли делиться бесконечно и выполнять множество функций, включая размножение. Другие ранние животные, например, медузы, также демонстрируют значительную часть этой, казалось бы, древней пластичности.
«Стволовые клетки — это то, над чем люди работают уже много лет», изучая развитие, заживление ран и рак, сказал Руис-Трилло. Теперь становится ясно, что они будут «интересны и для понимания эволюции», для изучения происхождения животных.
Путь к примирению
Не все полностью согласны с выводами Дегнан. Делать выводы из профилей экспрессии генов не так-то просто. «Если углубиться в это, можно интерпретировать некоторые данные совершенно по-разному», — сказал Буркхардт. Различия в экспрессии генов не обязательно исключают возможность общего происхождения двух типов клеток.
Эрвин согласился. Такие данные, по его словам, «представляют собой моментальный снимок, сделанный в конкретный момент времени». Учитывая, что хоанофлагелляты и хоаноциты губок эволюционировали самостоятельно в течение последних 700 миллионов лет, вполне логично, что они экспрессируют совершенно разные гены.
«При любом сравнении современных организмов мы имеем дело с животными, у которых есть история потерь и приобретений», — говорит Майя Адамска, специалист по эволюционной биологии развития из Австралийского национального университета, не принимавшая участия в исследовании Дегнан. «Вы рискуете чрезмерно упростить свои выводы».
Она добавила, что у других видов губок археоцитов вообще нет. Вместо этого их функции, подобные функциям стволовых клеток, выполняют хоаноциты. «Я подозреваю, что если бы мы провели сравнение [этих хоаноцитов], — сказала Адамска, — мы бы обнаружили большее сходство с хоанофлагеллятами».
Адамска полагает, что первое животное вполне могло представлять собой лепёшку из стволовых клеток, часто менявших свою идентичность. Она также считает, что сравнение экспрессии генов не исключает эволюционных связей между хоанофлагеллятами и первыми многоклеточными животными клетками. «На самом деле, я твёрдо уверена, что у моих предков действительно были хоаноциты», — сказала она.
Две теории о происхождении многоклеточности животных не являются взаимоисключающими. «Я думаю, что у последнего общего предка, которого мы пытаемся изобразить, есть место как признакам, характерным для хоанофлагеллят, так и признакам [временной дифференциации]», — сказала Адамска. «Я не вижу здесь противоречия». Сейчас она и её коллеги работают над профилированием экспрессии генов у губок без археоцитов, чтобы дополнительно проверить эту идею.
В лаборатории Буркхардта уже появляются намёки на объединённую теорию. В препринте, опубликованном на biorxiv.org в мае, Буркхардт и его коллеги обнаружили, что клетки в колонии хоанофлагеллят не все идентичны: они различаются по морфологии и соотношению органелл. Эти наблюдения, по его словам, предполагают, что пространственная дифференциация клеток уже происходила в линии хоанофлагеллят, а возможно, и раньше — возможность, которая сочетает новые идеи (о древней способности к дифференцировке и постепенном переходе к многоклеточности животных) со старыми (о том, что это могло произойти с клетками, подобными хоанофлагеллятам).
Итак, хотя до сих пор нет точного ответа на вопрос, как именно выглядело первое животное, картина проясняется. «Мы приближаемся к пониманию того, откуда мы произошли в глубине веков», — сказала Адамска. «И я думаю, это очень здорово».
Источник: www.quantamagazine.org
