Случайный поиск, встроенный в животных, может помочь им охотиться

Нервная система животных, добывающих пищу, и хищников может подсказывать им двигаться по особому случайному пути, называемому «путем Леви», для эффективного поиска пищи в условиях отсутствия подсказок. Сохранить статью Прочитать позже

Введение

Неудивительно, что личинка плодовой мушки в лаборатории Химены Берни ползает по большой чашке с агаром в поисках пищи. «Личинка дрозофилы либо ест, либо не ест, а если не ест, значит, хочет есть», — сказала она. Удивительно, что эта личинка вообще способна искать пищу. Благодаря ряду генетических трюков, проделанных Берни, у неё нет функционирующего мозга. Более того, системы, которые обычно передают тактильные ощущения и обратную связь от мышц, также отключены.

Берни, аргентинский нейробиолог, чьи исследования нервной системы плодовых мушек недавно позволили ей занять должность руководителя группы в Университете Сассекса, изучает, как действует крошечный кластер нейронов, непосредственно управляющий мышцами личинки, когда ей позволяют свободно двигаться, полностью без сигналов от мозга или органов чувств. Как животное добывает корм, будучи отрезанным от внешнего мира?

Ответ в том, что она движется по очень специфической схеме случайных движений, открытие, которое воодушевило Берни и ее коллегу Дэвида Симса, профессора морской экологии в Морской биологической ассоциации в Плимуте, Великобритания. Ибо в своих поисках пищи эта бесчувственная личинка ведет себя точно так же, как животное, которое Симс изучал более 25 лет, — акула.

В нейронауке обычная схема анализа поведения заключается в том, что мозг получает входные данные, сопоставляет их с хранимой информацией, а затем решает, что делать дальше. Это соответствует нашей интуиции и опыту, поскольку мы, люди, почти всегда реагируем на то, что чувствуем и помним.

Но многим существам полезная информация не всегда доступна, и для них может быть важно что-то ещё. При поиске в окружающей среде акулы и множество других видов, включая личинки плодовых мушек, иногда по умолчанию используют один и тот же шаблон движения – особый тип случайного движения, называемый «шагом Леви». Эта общая черта указывает на то, что эволюция, возможно, наделила нервную систему способностью спонтанно генерировать базовый шаблон движения – решение, которое работает лучше любой другой стратегии для слепого поиска.

Эта идея уже более двух десятилетий вызывает споры в области экологии и поведения животных. Работа Берни и Симса прочно закрепляет это явление в сфере нейронауки и позволяет уже не игнорировать его важность.

Прогулки Леви по дикой стороне

Когда в 1827 году шотландский ботаник Роберт Броун наблюдал случайное колебание пыльцевых зёрен в воде, его имя навсегда стало связано с самым известным типом случайного движения. Тело, совершающее броуновское движение, снова и снова перемещается в случайных направлениях на случайные расстояния. Распределение случайных расстояний является гауссовым, или нормальным: они симметричны относительно среднего значения, и, что особенно важно, ни один шаг не отклоняется значительно от среднего. Броуновское движение описывает множество физических явлений, включая диффузию.

Однако в 1937 году французский математик Поль Леви описал второй тип случайного движения. В этом случае распределение случайных расстояний подчиняется степенному закону и имеет характерно длинный правый хвост. Это означает, что длины большинства движений концентрируются вокруг среднего значения, но некоторые движения простираются гораздо дальше. Пионер фракталов Бенуа Мандельброт, бывший ученик Леви, в 1982 году назвал это распределение длин шагов «прогулкой Леви» (или «полётом Леви»).

Примерно в это же время несколько биологов начали изучать потенциальную полезность этой модели для описания естественного поведения, поскольку походка Леви очень напоминает путь животного, тщательно исследующего одно пространство, а затем сворачивающего, чтобы исследовать другое. Однако эта идея получила известность только в 1996 году, когда Ганди Вишванатан и его коллеги предположили, что полёты альбатросов можно назвать походкой Леви.

«Моей изначальной целью, когда я был аспирантом, — сказал Вишванатан, ныне профессор физики в Федеральном университете Риу-Гранди-ду-Норти в Бразилии, — было лучше понять „свободу воли“». Будучи физиком, он хотел найти статистические законы, описывающие, казалось бы, непредсказуемое поведение людей, но у него не было полезных данных о людях для изучения. Когда появилась возможность проанализировать данные полёта альбатросов — птиц, которые свободно летают над открытым океаном в поисках пищи, — он с благодарностью ею воспользовался.

Вишванатану было предоставлено распределение времени полёта, полученное с помощью датчиков, закреплённых на лапах птиц (влажных/сухих). Когда датчик был мокрым, птица качалась на волнах; когда он был сухим, птица находилась в полёте. Данные выявили распределение Леви для времени полёта. Опубликованное в журнале Nature в 1996 году, это открытие вызвало интерес экологов и побудило Вишванатана изучить его потенциальное значение.

Работая с группой физиков, в которую входили Маркос да Луш из Федерального университета Параны и Эрнесто Рапосо из Федерального университета Пернамбуку в Бразилии, Вишванатан опубликовал в 1999 году теоретическое исследование, показывающее важность маршрутов Леви для поиска пищи. Когда пища распределена разреженными участками, которые могут быстро восстанавливаться, и у животного нет сенсорных ориентиров, указывающих на её местонахождение, маршруты Леви являются математически оптимальной стратегией поиска для слепого обнаружения пищи.

Статья вызвала такую полемику, что Вишванатан до сих пор удивляется. Некоторые экологи и физики, интересующиеся поведением животных, поддержали эти математические идеи, но другие их категорически отвергли. «Оглядываясь назад, — сказал он, — у меня складывается впечатление, что такой подход… показался некоторым исследователям слишком шокирующим».

Эта область исследований быстро приобрела репутацию напряжённой и раздираемой страстными спорами. Полезность метода «прогулок Леви» была дополнительно подкреплена теоретическими исследованиями, например, исследованием, показавшим, что они являются лучшей стратегией слепого поиска, когда цель встречается редко и движется медленнее, чем сам исследователь — сценарий, актуальный для хищников, ищущих добычу, опылителей, ищущих цветы, и спаривающихся существ, ищущих партнёров. Однако эмпирические доказательства того, что перемещения многих видов соответствуют этой теоретической схеме, появлялись медленно: зоологам требовались более полные и подробные наблюдения за перемещениями диких животных, а математикам — более совершенные методы анализа таких данных.

Одним из экологов, вдохновлённых идеей «прогулки Леви», был Симс. В то время он пытался составить карту перемещения рыб, чтобы помочь в сохранении морской среды. Он подумал: «Я очень хочу проверить это на гигантских акулах» — виде, который оказался под угрозой исчезновения после многих лет охоты ради жира, мяса и плавников.

Гигантские акулы бороздят огромные просторы океана в поисках планктона, которым можно полакомиться, — подобно альбатросу, летящему в поисках косяков рыбы. Если на пути акулы прослеживается «походка Леви», это может означать, что животное исследует пространство, а не питается планктоном. Симс подумал, что это понимание поможет ему лучше понять движения акул и разработать меры по защите этих животных от рыболовства.

Проблема, с которой он столкнулся, заключалась в получении достаточного количества данных. Чтобы обнаружить «прогулку Леви», исследователям необходимо отслеживать каждое движение животного в течение значительного времени. Сегодня системы GPS позволяют точно отслеживать перемещения радиолокационных объектов, таких как наши мобильные телефоны. Но в конце 1990-х годов Симс наблюдал за гигантскими акулами, наблюдая с лодки за тем, как они поднимали волну у поверхности воды, а это означало, что он видел лишь малую часть перемещений этих существ. И акулы, которых он мог видеть, почти наверняка кормились среди планктонных пятен, а не бродили по «прогулкам Леви».

Поэтому Симс прибегнул к мечению акул. Датчик давления на метке, закреплённой на плавнике акулы, регистрировал глубину плавания животного с интервалом в одну секунду, пока акула двигалась вверх и вниз в толще воды. В заданное время метка отделялась от акулы, всплывала на поверхность и передавала данные на спутник.

Паттерн этих вертикальных движений представлял собой классический усеченный ход Леви. (Усеченный в чисто математическом смысле: при идеальном ходе Леви существовала бы ненулевая вероятность того, что акула время от времени сделает шаг, эквивалентный плаванию до Марса.) Симс был настолько впечатлен, что проанализировал свои данные по синим акулам и лунам-рыбам, а затем написал коллегам и получил сопоставимые данные по кожистым черепахам, пингвинам и тунцу. Во всех этих данных в большей или меньшей степени наблюдались ходьба Леви.

Симс и его коллеги предполагают, что многие животные эволюционировали, чтобы использовать эту модель поиска, когда они не могли ни чувствовать, ни помнить, где находится еда. «Движения Леви возникают, когда животное действительно не имеет об этом ни малейшего представления», — сказал Ник Хамфрис, специалист по вычислительной биологии и научный сотрудник в лаборатории Симса.

Это описание применимо к акулам посреди океана. «Атлантический океан — это практически пустыня», — сказал Хамфрис. «Пищевые пятна есть, но они редки. Расстояние между последним и следующим пищевым пятном находится далеко за пределами сенсорного восприятия». Это также постоянно меняющаяся среда, где память бесполезна. Именно в такой среде, скорее всего, и возник бы поиск, основанный на методе Леви.

В обзоре своих результатов, опубликованном в журнале Nature в 2008 году, Симс, Хамфрис и их коллеги показали, что движения акул и других морских хищников различаются в зависимости от того, искали ли они пищу (когда совершали блуждания Леви) или находились в центре пищевого пятна (когда преобладала броуновская случайность). Их работа подтвердила первоначальную догадку Симса о том, что определение типа движения может показать, потребляет ли рыба пищу или исследует её.

По иронии судьбы, их статья появилась всего через несколько месяцев после исследования, соавторами которого были Вишванатан, да Луш и Рапосо, и выявила катастрофическую ошибку в первоначальном исследовании Вишванатана, посвящённом альбатросам. Датчики влажности/сухости, на которые они полагались, были сухими не только во время полёта птиц: они оставались сухими и тогда, когда альбатросы сидели в гнёздах. Некоторые из самых длительных «полётов» в наборе данных могли на самом деле представлять собой продолжительные посещения птичьих гнёзд. В исследовании также критиковались некоторые аналитические методы и утверждалось, что альбатросы вообще не совершают «прогулки Леви», и что неясно, совершают ли их многие виды.

Симс признаёт, что противоречивые статьи «заставляют людей нервничать». Но в его работе использовались более современные математические методы, чтобы продемонстрировать, что целый зверинец морских хищников совершает прогулки Леви. Оглядываясь назад, можно сказать, что работа Симса стала поворотным моментом в этой области. По словам Рапозо, она «привлекла внимание многих учёных, работающих в этой области, к использованию более мощных и современных статистических методов анализа эмпирических данных о перемещениях животных». Эти усовершенствованные методы развеяли сомнения в том, совершают ли животные когда-либо прогулки Леви. «Объём данных ошеломляет», — сказал да Луш.

Симс и Хамфрис даже вернулись к альбатросам в последующем исследовании в 2012 году. Используя более сложные GPS-устройства слежения, они обнаружили, что альбатросы не используют технику Леви при поиске пищи над мелководьем, где у них может быть больше визуальной или обонятельной информации, которая могла бы им помочь. Но когда они летали над более глубокой водой, птицы действительно применяли технику Леви.

Прогулки Леви теперь рассматриваются как двигательный паттерн, который нервная система может воспроизводить при отсутствии полезной сенсорной или мнемонической информации, когда это наиболее выгодная стратегия поиска для животного. Конечно, многие животные могут никогда не использовать прогулку Леви: если белый медведь может учуять тюленя, а гепард увидеть газель, животные вряд ли будут использовать случайную стратегию поиска. «Мы ожидаем, что адаптация к прогулкам Леви появилась только там, где они дают практические преимущества», — сказал Вишванатан.

По мнению Берни, Симса и Хамфриса, ситуация не столь однозначна: хотя прогулки Леви пока не были зарегистрированы у многих видов, ученые полагают, что слишком мало видов были исследованы должным образом, чтобы можно было делать выводы о том, насколько они могут быть распространены.

Внутреннее или внешнее руководство

Продолжающееся сотрудничество Симса и Берни с генетически модифицированными личинками дрозофилы возникло в результате очередной дискуссии, охватившей эту область исследований, которая касалась вопроса о том, являются ли прогулки Леви адаптивными, внутренними признаками. Являются ли прогулки Леви поведенческой стратегией, развившейся потому, что она помогла животным лучше находить то, что им нужно? Или прогулки Леви просто возникают, когда животное отправляется на поиски, поскольку мировые ресурсы и информация следуют этому распределению?

Например, некоторые виды обезьян совершают прогулки Леви во время исследования, но, по-видимому, они используют свои чувства и память для перемещения между пищевыми ресурсами, распределёнными таким образом. Следовательно, обезьяны не совершают прогулки Леви и не используют их для слепого поиска.

Энди Рейнольдс, физик-теоретик из исследовательского центра Rothamsted Research в Великобритании, отмечает, что распределения Леви были обнаружены в различных биологических и физических явлениях, включая перемещение иммунных Т-клеток в мозге, работу внутриклеточных молекул и распространение семян и спор по воздуху. «Картина почти наверняка плюралистична, поскольку ни один механизм не может объяснить все наблюдения», — сказал Рейнольдс.

Например, Рейнольдс полагает, что «прогулки Леви» у альбатросов «по всей видимости, являются случайным побочным продуктом навигации, основанной на обонятельных сигналах, — когда птицы следуют за своим носом». Он подозревает, что истинным источником распределения Леви являются перемещения запахов в воздухе. (Симс утверждает, что ряд наблюдений несовместимы с этой гипотезой, в частности, различие между различными способами поиска альбатросов над мелководьем и глубокой водой.) Чтобы решить эту проблему, говорит Рейнольдс, нужно временно нарушить обоняние некоторых птиц, чтобы посмотреть, исчезнут ли паттерны Леви. Короче говоря, экспериментальная наука должна вытеснить доминировавшую в этой области наблюдательную науку.

Именно это Симс и Берни намеревались сделать с плодовой мушкой. Отключив её мозг и все сенсорные каналы, они могли определить, генерирует ли механизм в личинке ходьбу Леви в отсутствие информации об окружающем мире.

Симс говорит, что, когда он начал думать о том, как разобраться в механистической основе прогулок Леви, ему посчастливилось прочитать статью Берни 2012 года, в которой описывалось, как генетическая инактивация мозга личинок дрозофилы не мешала им исследовать окружающую среду: небольшой кластер нейронов в нервном тяже, проходящем по спине личинки, всё ещё мог эффективно управлять мышцами животного без управления со стороны мозга. «Я понял, что её методы — это именно то, что нам нужно, чтобы начать проверять эту идею внутреннего и внешнего», — сказал Симс.

Так случилось, что Берни тоже заинтересовался поиском пропитания и прогулками по лесу Леви и был рад поработать с кем-нибудь в этой области. В 2013 году Симс отправился в Кембриджский университет, где тогда работал Берни. «Мы встретились за отличным обедом», — вспоминает он. Они нашли общий язык и договорились о совместной работе.

Берни вывела новых плодовых мушек и построила гораздо более крупные агаровые арены для проведения более длительных экспериментов по отслеживанию. Её ранние исследования движения личинок были похожи на метод Симса, наблюдавшего за акулой с лодки; теперь же ей нужно было следить за животными, перемещающимися на гораздо большие расстояния.

Когда Симс и Хамфрис проанализировали результаты Берни в 2015 году, они обнаружили, что нормальные личинки, помещённые на поверхность агара без пищи, иногда двигались подобно шагам Леви. Однако эти шаги Леви всё ещё можно было обнаружить даже при отключении мозга и органов чувств животных. Они пришли к выводу, что этот паттерн генерируется непосредственно в нервном центре. «Ух ты! Мы были в шоке!» — сказал Симс.

Итоговая статья была опубликована в ноябре прошлого года в журнале eLife и получила тёплый приём от рецензентов. Одним из них был Адам Кэлхун, нейробиолог из Принстонского университета, который дал положительную оценку исследованию. Он отметил, что биология поиска пищи стала серьёзным вопросом для нейробиологов лишь в последнее десятилетие. Его позиция заключалась в следующем: «Сенсорной информации нет, а они генерируют степенной закон — это действительно здорово. Они генерируют блуждание Леви в качестве базового состояния».

Вишванатан описывает эту работу как потрясающую. «Вопрос уже не в том, используют ли животные «прогулки Леви», а в том, когда. Кроме того, внутренняя генерация может иметь только эволюционное происхождение».

Однако Рейнольдс пока не уверен. «Результаты предоставляют самые веские на данный момент доказательства наличия у животного двигательных паттернов, подобных паттерну Леви», — сказал он, но предупредил, что «ещё предстоит выяснить, является ли походка Леви эволюционно обусловленной чертой этого животного».

Сейчас Берни пытается продемонстрировать именно это. «Мы изучаем, какие нейронные сети генерируют эти чередования прямых и поворотных движений», — сказала она. Для этого она изолирует нервные системы личинок и помещает их под микроскоп. Поскольку их генетически модифицированные нейроны светятся в активном состоянии, она может наблюдать мерцающие паттерны нейронной активности. «Они генерируют ритмы спонтанно, без каких-либо сенсорных сигналов, — сказала она, — и мы можем видеть эти ритмы поведения двигательных нейронов, которые эквивалентны поведенческому выходу».

Берни и её группа также исследуют механизмы формирования распределения Леви по длине шагов. В сотрудничестве с нейробиологом Юлианой Джорджиевой и математиком Мариной Возняк из Института исследований мозга Общества Макса Планка во Франкфурте они создают компьютерные модели нейронной сети. Они надеются, что такая модель позволит им изучить, как внешние сенсорные сигналы или инструкции мозга изменяют внутренний паттерн активности, управляющий базовым поведением личинки.

В лаборатории Берни также проводятся дальнейшие поведенческие эксперименты, в которых личинки перемещаются по пластинкам с агаром, усеянным различными видами пищи. Когда есть участки с пищей, происходят интересные поведенческие изменения: подобно тому, как акулы перемещаются в облаках океанического планктона или за их пределами, личинки перемещаются в «дорожки Леви» и обратно.

Двигая науку вперед

Нейробиологи могли бы наблюдать за поведением Леви и у других лабораторных животных. Имеются данные, указывающие на то, что нематоды и некоторые виды грязевых улиток используют эту стратегию поиска. Симс и Берни задаются вопросом, как эти идеи можно применить к позвоночным, таким как мыши и зебровые рыбы. Хамфрис размышляет о том, можно ли просто попросить студентов найти что-нибудь спрятанное на пляже, чтобы выявить характерную закономерность.

Сравнение поведения Леви между видами может оказаться увлекательным. Берни задаётся вопросом, формируют ли разные животные это поведение по-разному, «или существует некий принцип нейронной активности, нейронной активности или нейронных связей, который фактически формирует одни и те же характеристики у разных животных?» Идея о том, что математические формулы оптимальной стратегии слепого поиска могут быть заложены в самой структуре нервной системы, кажется вопросом, требующим ответа.

Однако пока Симс и Хамфрис в основном отходят от фундаментальных научных исследований этого явления, чтобы снова сосредоточиться на работе по охране природы: они будут использовать прогулки Леви вместе с другими инструментами для классификации поведения акул. Но Берни надеется, что другие нейробиологи вдохновятся этим и начнут искать генераторы этих двигательных паттернов, лежащие в основе всех остальных функций мозга.

«В этой области открывается что-то, над чем действительно можно работать», — сказала она о нейробиологах. «Затем они остаются и исследуют это какое-то время, прежде чем двигаться дальше и искать что-то другое». Она добавила с улыбкой: «Немного в стиле Леви».

Источник: www.quantamagazine.org